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gopherpedia.com:70 gopherpedia.com:70/0/lang=de/Paraceratherium

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= Paraceratherium =

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Introduction

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'Paraceratherium' ist eine Gattung aus der ausgestorbenen Familie der

Paraceratheriidae. Ursprünglich war sie auch unter den Bezeichnungen

'Baluchitherium' oder 'Indricotherium' bekannt. Umstritten bleibt in

der Forschung, ob andere beschriebene Formen wie 'Dzungariotherium'

und 'Aralotherium' ebenfalls identisch oder aber eigenständig sind.

Die Paraceratherien gehören in die nähere Verwandtschaft der

Nashörner. Innerhalb der Familie stellt 'Paraceratherium' das

stammesgeschichtlich jüngste Mitglied dar. Die Gattung lebte im

Oligozän und im untersten Miozän vor etwa 34 bis rund 22 Millionen

Jahren. Fossilreste sind von zahlreichen Fundstellen aus Ost-, Süd-

und Zentralasien bekannt, die Verbreitung strahlt aber bis nach

Westasien und Südosteuropa aus.

Es handelt sich um große bis sehr große Tiere, die sich durch relativ

lange Beine, einen verlängerten Hals und einen vergleichsweise kleinen

Schädel auszeichneten. Im Unterschied zu den Nashörnern trugen sie

keine Hornbildungen. Mit einem geschätzten Körpergewicht von bis zu 20

t gehören sie zu den größten bekannten landbewohnenden Säugetieren

aller Zeiten. Lediglich einige der größten Rüsseltiere könnten

ähnliche Dimensionen erreicht haben. Die von 'Paraceratherium'

genutzten Habitate bestanden aus teils offenen Waldlandschaften unter

subtropisch-warmem Klimaverhältnissen. Laut Untersuchungen der

Backenzähne ernährten sich die Tiere hauptsächlich von weicher

Pflanzenkost, die sie aufgrund ihrer Körpergröße auch in höheren

Baumkronen weiden konnten.

Die ersten Funde von 'Paraceratherium' stammen aus Südasien, von wo

die Gattung im Jahr 1910 auch wissenschaftlich benannt wurde. Nahezu

zeitgleich kamen Fossilreste in Zentralasien zum Vorschein, die unter

der Bezeichnung 'Indricotherium' firmierten. Die Bezeichnung

'Baluchitherium' geht ebenfalls auf südasiatische Funde zurück,

erhielt dann aber in den 1920er Jahren durch mehrere Expeditionen des

American Museum of Natural History in das nördliche Ostasien eine

weitere Verbreitung. Die heute großen Fundkollektionen aus den

südlicher daran anschließenden Bereichen kamen erst verstärkt seit den

1960er Jahren zum Vorschein. Forschungsgeschichtlich relevant sind

mehrere Revisionen der Gattung aus den Jahren 1959 und 1989, während

derer die verschiedenen genutzten Namen miteinander synonymisiert

wurden.

Habitus

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Neuere Lebendrekonstruktion von 'Paraceratherium'

'Paraceratherium' war ein sehr großer Vertreter aus dem

Verwandtschaftsumfeld der Nashörner. Charakteristische Merkmale bilden

die langen Gliedmaßen, ein gestreckter Hals, ein kräftiger Körperbau

und ein verhältnismäßig kleiner Kopf. Anhand der gefundenen Knochen

wird für mittelgroße Arten wie 'P. transouralicum' eine

Kopf-Rumpf-Länge von 7,4 bis 8,7 m und eine Schulterhöhe von 4,5 bis 5

m angenommen. Ein Individuum der ebenfalls mittelgroßen Art 'P.

lepidum' besaß eine Gesamtlänge des Körpers von 7,2 m, wovon der Kopf

und der Hals 3,5 m einnahmen. Dadurch ergibt sich ein Verhältnis der

Kopf/Hals- zur Rumpflänge von nahezu 1:1. Der Hals wiederum übertraf

den Kopf um das Anderthalb- bis Zweifache an Länge, ersterer maß rund

2,2 m. Das Körpervolumen des Brustkorbs und des Bauchraums betrug

gemäß der Länge der Wirbelsäule und der Rippen schätzungsweise 3,6 m³.

Die größten Formen kamen auf ein Gewicht von vermutlich 15 bis 20 t,

möglicherweise bestand aber zwischen weiblichen und männlichen

Individuen ein Geschlechtsdimorphismus. Kleinere Arten wie etwa 'P.

prohovori' wurden rund 6,2 m lang und besaßen ein Gewicht von etwa 6

bis 9 t. Die Größenunterschiede zwischen kleineren und größeren Arten

verdeutlichen sich unter anderem in der Länge des Oberarmknochens.

Dieser maß bei 'P. prohovori' gut 63 cm, bei 'P. bugtiense' und 'P.

lepidum' 84 cm sowie bei 'P. transouralicum' 93 bis 102 cm.

Schädel- und Gebissmerkmale

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Schädel von 'Paraceratherium'

Schädel und Unterkiefer von 'Paraceratherium'

Der größte vollständig erhaltene Schädel war 129 cm lang, an den

Jochbögen bis zu 61 cm breit und am Hinterhaupt 22 cm hoch. Einige

fragmentierte Stücke lassen jedoch noch größere Exemplare annehmen.

Dabei war der Schädel ausgesprochen langgestreckt und im Bereich des

Gehirnschädels schmal und niedrig. Vor allem bei großen und kräftig

gebauten Exemplaren wölbte der Oberschädel in der Mitte leicht

kuppelartig auf. Bei anderen verlief die Stirnlinie eher gerade. In

Relation zum gesamten Körper war der Schädel verglichen mit jenem der

heutigen Nashörner eher klein. Das Nasenbein zeigte eine nur schwache

Entwicklung und wies auf der Oberseite keine Aufrauungen auf, was

belegt, dass die Tiere keine Hörner trugen. Der vordere Abschnitt hing

frei über dem Naseninnenraum und endete bereits auf Höhe des Diastemas

im oberen Gebiss oder der ersten Prämolaren. Der Naseninnenraum selbst

reichte weit zurück, häufig bis zum letzten Prämolar, teilweise aber

auch bis zu den letzten beiden Molaren. Oberhalb dieser befand sich

auch der Ansatz der Orbita. Kurz davor gelegen, öffnete sich das

Foramen infraorbitale auf Höhe der hinteren Prämolaren. Die Jochbögen

waren bei robusten Formen nach oben gewölbt, nahmen bei grazileren

dagegen eine eher horizontale Position ein. Auf dem Schädeldach fehlte

ein Scheitelkamm. Das Hinterhauptsbein war schmal und lang und nicht

so breit gebaut wie bei den heutigen Nashörnern. Es besaß lediglich

einen schwach ausgeprägten Hinterhauptswulst. Dies kann als ein

weiterer Hinweis auf die Abwesenheit eines Horns interpretiert werden,

da bei den Nashörnern mit entsprechender Hornbildung das

Hinterhauptsbein zumeist massiv für die dafür notwendige

Halsmuskulatur entwickelt ist. Allerdings waren die Gelenkansätze am

Hinterhaupt für die Wirbelsäule enorm groß und beanspruchten 30 bis 40

% der Höhe des Hinterhaupts. Der Unterkiefer besaß eine lange und

schmale Form, war aber recht kräftig gebaut. Seine Länge variierte

zwischen 63 und 83 cm, die Höhe des horizontalen Knochenkörpers

unterhalb des ersten Mahlzahns betrug 10 bis 12 cm. Der Kronenfortsatz

ragte hingegen zwischen 45 und 55 cm auf. Unterhalb der Prämolaren

bauchte die Unterkante teils deutlich aus. Die Symphyse, welche die

beiden Unterkieferhälften an deren jeweiligen vorderen Enden

miteinander verbindet, reichte bis zum dritten Prämolaren und mitunter

bis zum ersten Molar zurück. Sie war damit ebenfalls recht lang und

robust. In einzelnen Fällen bog der vordere Abschnitt nach oben auf,

in anderen verlief er gerade.

Oberkieferzähne von 'Paraceratherium'

'Paraceratherium' verfügte über ein teilweise reduziertes Gebiss mit

folgender Zahnformel: . Gegenüber stammesgeschichtlich älteren Formen

wie 'Juxia' und 'Urtinotherium' hatte vor allem das vordere Gebiss an

Zähnen eingebüßt. Dort besaß 'Paraceratherium' oben und unten jeweils

ein Paar Schneidezähne, die eine konische Form aufwiesen und mit einer

Länge von 6 bis 7 cm an der Zahnkrone kleinen Stoßzähnen ähnelten. Es

gab aber auch Vertreter, bei denen die Schneidezähne mit 2 bis 3 cm

Kronenhöhe deutlich kleiner ausgebildet waren und nicht so auffallend

hervortraten. Im oberen Gebiss formten die jeweils zweiten

Schneidezähne (I2) das entsprechende Paar. Sie standen senkrecht im

Kiefer oder waren leicht schräg nach vorn gerichtet. Das Paar im

Unterkiefer umfasste dagegen den jeweils ersten Schneidezahn (I1). Sie

orientierten sich nach vorn oder nahmen eine leicht schräg

aufsteigender Position ein. Ein mitunter berichtetes weiteres kleines,

äußeres Schneidezahnpaar im Unterkiefer geht allerdings auf eine

Fehlbildung zurück. In der oberen Gebissreihe blieb zusätzlich ein

rudimentärer Eckzahn erhalten. Zwischen vorderem und hinterem Gebiss

befand sich ein großes Diastema. Das hintere Gebiss bestand im

Oberkiefer aus vier Prämolaren und drei Molaren, im Unterkiefer fehlte

der erste Prämolar. In Einzelfällen war auch im Oberkiefer der erste

Backenzahn reduziert. Die vorderen Prämolaren waren sehr klein,

während die hinteren fast die Größe der folgenden Molaren erreichten.

Die Molaren selbst ähnelten jenen der Nashörner, was sich durch ein

π-förmiges Zahnschmelzmuster auf den Kauflächen der oberen und ein

L-förmiges auf denen der unteren ausdrückt. Abweichend zu den

Nashörnern waren die Schmelzfalten bei 'Paraceratherium' weniger

geschwungen und mit 4 mm sehr dick. Allgemein zeichneten sich die

Mahlzähne durch moderat hohe ('hypsodonte') Zahnkronen aus. In der

Regel wies der letzte Molar die größten Dimensionen auf und besaß

Längen im Oberkiefer von 7,4 bis 11,3 cm, im Unterkiefer von 6,8 bis

10,1 cm. Bezogen auf die generelle Größe der Tiere waren die Molaren

aber verhältnismäßig klein, die Gesamtlänge der unteren

Backenzahnreihe betrug zwischen 32 und mehr als 43 cm.

Körperskelett

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Wirbel von 'Paraceratherium'

Die am Schädel ansetzenden Halswirbel erreichten eine enorme Größe und

waren in der Länge gestreckt. So wurden bei einigen mittelgroßen

Formen für den ersten Halswirbel Längen von 47 cm und Breiten an den

Flügeln von 66 cm gemessen, während die Werte für den zweiten

Halswirbel entsprechend 59 und 42 cm lauten. An den nachfolgenden

Halswirbeln waren vor allem die Wirbelkörper gestreckt, was den langen

Hals von 'Paraceratherium' bewirkte. Diese maßen bei mittelgroßen

Vertretern zwischen 30 und 37 cm in der Länge, während die

Querfortsätze 48 bis 58 cm auseinanderragten. Bei den Brustwirbeln

wiesen die Wirbelkörper dagegen nur die Hälfte bis ein Drittel der

Länge auf und waren somit deutlich kürzer. An den vorderen setzten

aber extrem lange Dornfortsätze an mit Höhen bis über 60 cm, was einen

kleinen Buckel direkt hinter dem Nacken indiziert. Sie wirkten als

Ankerpunkt für die Muskulatur, die kräftig genug war, den schweren

Kopf zu halten. Seitlich an den Körpern der Wirbel vor dem Kreuzbein

bestanden kleine, rundliche Aushöhlungen (Pleurocoele oder Luftsäcke),

die denen der großen Sauropoden ähneln, es ist aber unbekannt, womit

diese gefüllt waren. Der genaue Aufbau der Wirbelsäule anschließend an

den Hals ist noch nicht genau geklärt, Angaben zur Anzahl der

Lendenwirbel schwanken zwischen drei und vier.

Die Gliedmaßen setzten wie bei den heutigen Nashörnern leicht

gewinkelt unter dem Körper an. Allgemein waren sie langgestreckt, aber

im Bereich des Schaftes äußerst robust gebaut und wirkten dadurch

säulenförmig. An den vorderen Extremitäten übertraf der Unterarm den

Oberarm an Länge. Für ein Individuum von 'P. transouralicum' mit

zusammengehörigen Armknochen wurde jeweils eine Länge des

Oberarmknochens von 98 cm und des Speiche von 120 cm diagnostiziert,

während die Elle unvollständig überliefert blieb, aber gut 136 cm

erreicht haben könnte. Im Gesamten maß ersterer zwischen 63 und 102

cm. Auffallend waren der nach oben orientierte Gelenkkopf, die

massigen, aber wenig erhabenenen Vorsprünge (kleiner und großer) und

eine kräftige, den Schaft umfahrende deltopectorale Leiste. Die beiden

Unterarmknochen bestanden als separate Einheiten und waren abweichend

von zahlreichen anderen großen Säugetieren nicht miteinander

verwachsen. Beide besaßen langgestreckte Schäfte, das an der Elle

aufsitzende Olecranon war aber nicht übermäßig entwickelt. Im

Unterschied zu den vorderen Gliedmaßen wies an den hinteren der

Oberschenkel längere Maße als der Unterschenkel auf. Dadurch bildete

der Oberschenkelknochen den wuchtigsten Langknochen. Seine Länge

beträgt durchschnittlich 117 bis 133 cm, wobei auch einige Exemplare

auf 150 cm und mehr kamen. Durch die enorme Zunahme des Schaftes waren

die einzelnen Trochanter (großer, kleiner und dritter Rollhügel) im

Gegensatz zu den Verhältnissen bei den nahe verwandten Nashörnern

weniger gut sichtbar, was eine Parallele in der Entwicklung der

Elefantenfemora findet. Der gerundete Gelenkkopf saß wiederum auf

einem nur kurzen Hals. Das Schienbein war dagegen mit 80 bis 90 cm

Länge deutlich kürzer. Das hier angeheftete Wadenbein zeigte sich als

nur schmaler Knochen. Sowohl die vorderen als auch die hinteren

Extremitäten endeten in je drei Zehen, bei denen entsprechend der

anderen Unpaarhufer der mittlere Strahl (III) den kräftigsten bildete.

Ein noch bei urtümlicheren Paraceratherien wie 'Juxia' vorhandener

kleiner vierter Strahl am Vorderfuß war bei 'Paraceratherium'

reduziert. Die Metapodien zeigten sich dabei seitlich teilweise

verschmälert und markant verlängert. So wies der mittlere

Mittelhandknochen absolute Maße von 40 bis 63 cm auf, während der

dritte Mittelfußknochen Werte von 28 bis 53 cm besaß. Die seitlichen

Strahlen (II und IV) konnten durchaus ähnlich lang werden, hatten aber

eine wessentlich schmalere Gestalt. Die einzelnen Zehenglieder waren

gegenüber den Metapodien extrem kurz und somit markant abgeplattet. So

wurden die ersten Phalangen des mittleren Strahls bei einer Breite von

rund 14 cm nur zwischen 4 und 5 cm hoch.

Fundstellen

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Die wichtigsten Fundgebiete von 'Paraceratherium' (rötlicher Farbton)

in Eurasien im Vergleich zu anderen Vertretern der Paraceratherien

Fossilreste von 'Paraceratherium' verteilen sich über weite Bereiche

von Ost-, Süd-, Zentral- und Westasien. Eine vergleichsweise hohe

Fundstellendichte ist aus den nordwestlichen und nördlichen Gebieten

Chinas bekannt, namentlich die Autonomen Regionen Xinjiang und Innere

Mongolei. Für erstere sind vor allem das Dsungarische Becken, das

Hami-Becken und die Turpan-Senke zu nennen, für letztere das

Erlian-Becken bei der namensgebenden Stadt Erlian. Hinzu kommen einige

weitere Bereiche wie das Linxia- und Lanzhou-Becken in der Provinz

Gansu. Einzelne Funde wurden zudem aus dem südlichen China berichtet,

so aus der Provinz Yunnan. Nördlich von China schließt sich das

Tsagan-Nor-Becken in der Mongolei an. Die dortigen Funde schließen

unter anderem einen der größten und bisher vollständigsten Schädel

ein. Darüber hinaus sind die Bugti-Berge in Belutschistan im heutigen

westlichen Pakistan von herausragender Bedeutung, wo die

forschungsgeschichtlich ersten Fossilien der Gattung entdeckt wurden.

Sehr fundreiche Gebiete liegen des Weiteren in der Region Torghai mit

dem gleichnamigen Fluss Turgai im nordwestlichen Kasachstan und

südlich fortsetzend in der Region des Aralsees. Aber auch in anderen

Landesteilen sind Reste von 'Paraceratherium' bekannt, so aus der

Hungersteppe im zentralen und vom Aktauberg im südöstlichen Abschnitt.

Seit den 2000er Jahren wurden 'Paraceratherium'-Funde auch aus der

Türkei bekannt, hierunter fallen jene aus dem Çankırı-Çorum-Becken im

zentralen und aus dem Kağızman-Tuzluca-Becken im nordöstlichen

Anatolien. Die bisher westlichsten Fundpunkte liegen in Südosteuropa,

wo Reste von 'Paraceratherium' unter anderem aus Rumänien, aber auch

aus Montenegro und Bulgarien mit einzelnen Knochen berichtet wurden.

Körpergröße

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Größenvergleich von 'Paraceratherium' mit Nashörnern als nächste

verwandte Gruppe und dem Menschen

Allgemein war 'Paraceratherium' ein extrem großes Landsäugetier. Die

Bestimmung des tatsächlichen Körpergewichts ist insofern schwierig, da

die Körperproportionen der Paraceratherien mit ihren langen Gliedmaßen

und gestrecktem Hals deutlich von anderen Unpaarhufern abweichen. Ein

einfacher Vergleich mit heutigen landlebenden Säugetieren führt daher

in der Regel zu ungenauen Angaben. So wurde in einem populären Werk

über die Entwicklung der Säugetiere im Jahr 1986 ein Gewicht von 30 t

für 'Paraceratherium' vermutet, ohne darzulegen, worauf dieses beruht.

Drei Jahre später wiederum nutzte R. McNeill Alexander den

Kaffernbüffel als Modell und kam über Extrapolation der Körperlänge

auf ein Gewicht von 34 t für die mittelgroße Form 'P. transouralicum'.

Beide Gewichtsangaben erwiesen sich aber nach intensiveren Studien als

bei Weitem zu hoch. Modernere Verfahren bedienen sich daher

Berechnungsformeln und nutzen verschiedene Skelettelemente als

Grundlage. Als mehr oder weniger verlässliche Indikatoren haben sich

hierbei vor allem der Schädel, die Zähne und einzelnen

Gliedmaßenknochen herausgestellt. Um eine genauere

Gewichtsrekonstruktion zu erhalten, wird eine große Bandbreite an

Huftieren einbezogen. Allerdings muss hierbei bedacht werden, dass die

jeweiligen Tiere recht unterschiedlich gebaut sind und die jeweiligen

Skelettelemente einen proportional abweichenden Anteil an der

Körpergröße und dem Körpergewicht einnehmen. Es kann dadurch zu einer

weiten Variation an Angaben kommen, weswegen zumeist ein Mittelwert

gebildet wird. So ergaben sich in einer sehr detaillierten

Untersuchung von Mikael Fortelius und John Kappelmann im Jahr 1993 für

kleinere Formen wie 'P. bugtiense' Gewichtsspannen von 6,5 bis 15 t,

für größere wie 'P. transouralicum' von 7 bis 27 t, abhängig von dem

verwendeten Körperteil und der zugrundeliegenden Datenbasis an

verglichenen Huftieren. Aus diesen weiten Spektren gewonnene

Mittelwerte lassen für erstere Art etwa 7,6 t, für letztere 13 bis 15

t Körpergewicht annehmen, was nach Meinung beider Autoren der Realität

näher kam. Zu einem ähnlichen Ergebnis alleinig für 'P.

transouralicum' war bereits zuvor Philip D. Gingerich im Jahr 1990

gelangt, der sich dabei lediglich auf die Langknochen berief und für

kleinere Exemplare rund 9 t sowie für größere 14 bis 15 t errechnete.

Wiederum zweieinhalb Dekaden später blieb Takehisa Tsubamoto mit Fokus

auf das Sprungbein etwas unterhalb dieser Angaben für 'P.

transouralicum'. Eine sehr umfangreiche Gewichtsrekonstruktion nahm

ein Arbeitsteam um Li Shijie im Jahr 2025 vor. Sie basierte

hauptsächlich auf den Ausmaßen des ersten unteren Molaren und der

Länge der Extremitätenknochen. Unter Verwendung lediglich der

Molarengröße kamen die Wissenschaftler für 'P. bugtiense' auf ein

durchschnittliches Gewicht von 5,8 t, bei den Langknochen auf 9,1 t,

was einen Unterschied von etwa 36 % ausmacht. Entsprechend für 'P.

transouralicum' können 12,3 und 13,9 t angegeben werden mit einem

Unterschied von 11 %. Die höchsten Werte wurden für 'P. orgosense' mit

18,3 t und 'P. tienshanensis' mit 19,5 t errechnet, wobei für letztere

beiden lediglich Mahlzähne zur Verfügung standen. Für einige

Skelettreste aus der chinesischen Provinz Ningxia, deren genaue

Artzugehörigkeit unbestimmt ist, lagen die Gewichtswerte für die

Molaren bei 19,3 t und für die Langknochen bei 20,6 t. Die vier

letztgenannten Werte bilden hierbei die höchsten der gesamten Studie.

Sie lagen aber noch unter den 24 t für 'P. orgosense', die Deng Tao im

Jahr 2009 mit der gleichen Berechnungsmethode für einzelne Molaren aus

der chinesischen Provinz Gansu ermittelt hatte.

Viele Autoren geben heute 15 bis 20 t als oberes Gewichtsmaximum für

'Paraceratherium' an. Aufgrund dessen gilt die Gattung als eines der

größten, wenn nicht als größtes bekanntes Landsäugetier aller Zeiten.

Im Vergleich zum heutigen Afrikanischen Elefanten, der etwa 4 bis 6 t

wiegt, ist 'Paraceratherium' eindeutig größer. Einer der größten

jemals geschossene und akkurat vermessenen Elefanten, das Exemplar

„Fenykoevi“ aus dem südlichen Angola, erreichte eine Schulterhöhe von

3,5 m und wog schätzungsweise 7,5 t, wobei auch nicht verifizierte

Maßangaben von 4 m und 10 t vorliegen. Es ist heute in der Smithsonian

Institution ausgestellt. Einige ausgestorbene Vertreter der

Rüsseltiere übertrafen diese Maße aber deutlich. So wurde das

Steppenmammut aus dem Pleistozän Eurasiens bis zu 4,5 m hoch und wog

Berechnungen zufolge gut 14 t. Dem stand das in Nordamerika etwa

zeitgleich auftretende Präriemammut nur wenig zurück. Ähnliche Angaben

liegen für einige Angehörige der Gattung 'Palaeoloxodon' vor,

ebenfalls aus dem Pleistozän Eurasiens. Die dort gleichfalls, aber

bereits im jüngeren Miozän lebende Gattung 'Mammut' hatte einen

massigeren Körperbau, so dass einzelne Mitglieder bei einer

Schulterhöhe von 4,1 m möglicherweise bis zu 16 t auf die Waage

brachten. Ebenso konnten große Formen der Gattung 'Deinotherium'

wiederum aus dem Miozän immerhin gut 4,3 m hoch werden und 13 t

wiegen. Dadurch rivalisieren die Rüsseltiere durchaus mit den

Paraceratherien um den „Titel“ des größten landlebenden Säugetiers.

Teilweise wird angenommen, dass diese Extremmaße auch die Obergrenze

der Körpermasse bei den landlebenden Säugetieren darstellen. Erklärt

wird dies mit der speziellen Nahrungsverwertung im hinteren Teil des

Magen-Darm-Trakts bei den Rüsseltieren und Unpaarhufern.

Die angegebenen Größenwerte setzen voraus, dass 'Paraceratherium' über

eine ausreichende Thermoregulation verfügt haben muss. Das

subtropische Klima, in dem es überwiegend lebte, lässt somit annehmen,

dass es eine nur geringe Fellbedeckung besaß, ähnlich den anderen sehr

großen Säugetieren heute, da ein dichtes Fell die überschüssige

Körperwärme nur unnötig speichert und schlecht ableitet. Des Weiteren

deuten die Knochen rund um den Ohreingang, vor allem der Processus

mastoideus und der Processus paroccipitalis, darauf hin, dass die

Ohrmuschel möglicherweise deutlich größer gestaltet war als

vergleichsweise bei den heutigen Nashörnern. Beide Knochen entsprechen

jenen heutiger Elefanten, bei denen die Ohren einen wichtigen Beitrag

zur Regulierung des Wärmehaushaltes leisten. Diese Interpretation für

'Paraceratherium' wird aber teilweise auch skeptisch gesehen.

Standrekonstruktion

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Die Länge von Kopf und Hals entsprach bei 'Paraceratherium' in etwa

der des restlichen Körpers. Zudem übertraf die gesamte Halswirbelsäule

den Schädel um das Anderthalb- bis Zweifache an Länge. Im Vergleich

zum urtümlicheren 'Juxia', dessen Schädel und Halswirbelsäule etwa

gleichlang sind, kam es hier relativ gesehen zu einer Verdoppelung der

Halslänge. Erreicht wurde dies durch eine enorme Streckung der

Wirbelkörper. Ein langer Hals führt in der Regel zu deutlich

gesteigerten Belastungskräften, die auf den Schädel einwirken. Als

Kompensation hierfür entwickelten sich bei 'Paraceratherium' massive

Gelenkflächen und Querfortsätze mit zweigeteiltem Ende. Letztere

fungierten als Ansatzstellen und Anker für die massive Halsmuskulatur.

Verstärkt wurde dies auch durch die Vergrößerung der seitlichen

Öffnungen an den Querfortsätzen (Foramen transversarium), durch die

kräftige Sehnen und die Blutgefäße führten. Zusätzlich wirkten die

vorderen Brustwirbel mit ihren hohen, 60 cm und mehr messenden

Dornfortsätzen als Ansatzpunkt für die Halsmuskulatur. Die Lage der

Gelenkflächen an den Halswirbeln zeigt aber wiederum, dass

'Paraceratherium' den Kopf überwiegend horizontal bis leicht schräg

nach oben hielt, was mit einer recht hohen Position der Schulter im

Vergleich zum Kopf einherging. Die beiden ersten Halswirbel sind

deutlich breiter und schränkten dabei möglicherweise eine stärkere

vertikale Bewegung ein. Aufgrund dessen scheint eine pferde- oder

okapiähnliche dauerhafte Kopfhaltung mit nach oben angewinkeltem Hals

kaum möglich, was eventuell beim kleineren und stammesgeschichtlich

älteren 'Juxia' noch eher der Fall war. Die enorme Breite der

Wirbelkörper des Halses, welche deren Höhe übertrifft, im Verbindung

mit ausladenden Querfortsätzen und großen Gelenkköpfen limitierten

aber eventuell auch stärkere seitliche Bewegungen.

Fortbewegung

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Hinterbein von 'Paraceratherium'

Die meisten der heutigen extrem großen Säugetiere, wie die Elefanten,

Nashörner und Flusspferde, besitzen Anpassungen an eine entsprechend

ihres Körpergewichtes schwerfällige Fortbewegungsweise

('graviportal'). Diese entwickelte sich aufgrund eines fehlenden

Drucks durch Fressfeinde im ausgewachsenen Alter, wodurch

Fluchtreaktionen nicht zwingend erforderlich waren. Sie ermöglicht es

ihnen aber, das hohe Körpergewicht zu tragen. Die Anpassungen zeigen

sich hauptsächlich bei den Gliedmaßen, die vor allem durch lange obere

Abschnitte (Oberarm- und Oberschenkelknochen) und verkürzte untere,

insbesondere der Hand- und Fußknochen, charakterisiert sind. Gerade

bei den Metapodien (Mittelhand- und Mittelfußknochen) und den

Phalangen (Finger- und Zehenglieder) sind diese Verkürzungen besonders

deutlich erkennbar, wodurch eine sehr schnelle Fortbewegung

eingeschränkt ist. In einer vergleichenden Betrachtung hat der obere

Abschnitt der hinteren Gliedmaßen bei heutigen Pferden einen Anteil

von 27 % an der gesamten Beinlänge, der Fuß nimmt hingegen 41 % ein.

Bei heutigen Elefanten ist dies mit 49 % gegenüber 17 % umgekehrt der

Fall.

'Paraceratherium' besitzt eine Mischung aus beiden

Fortbewegungsgruppen. Die oberen Gliedmaßenabschnitte sind

vergleichsweise lang sowie massiv und säulenartig ausgebildet.

Besonders bemerkbar ist dies am Oberschenkelknochen, an dem bestimmte

Erhebungen wie etwa der dritte Rollhügel am Schaft, ein

charakteristisches Merkmal der Unpaarhufer, überdeckt sind. Die

mittleren Abschnitte hingegen haben sich insbesondere bei den hinteren

Extremitäten verkürzt. Dadurch erreicht der Unterschenkel nur etwa

zwei Drittel der Länge des Oberschenkels. Beim heutigen Panzernashorn

ist er mit 62 % noch einmal kürzer, beim Hauspferd hingegen sind beide

Abschnitte fast gleich lang. Für die vorderen Beine liegen die

Verhältnisse etwas anders, da bei 'Paraceratherium' und beim Hauspferd

der Unterarm den Oberarm an Länge übertrifft, während ersterer beim

Panzernashorn drei Viertel der Länge von letzterem aufweist. Bezüglich

der unteren Abschnitte der Gliedmaßen nimmt 'Paraceratherium' wieder

eine Mittelstellung ein. Der mittlere Mittelhandknochens kommt auf gut

die Hälfte der Länge des Oberarmknochen, beim mittleren

Mittelfußknochen ist es rund ein Drittel. In Relation dazu verfügt das

Spitzmaulnashorn über kürzere (39 und 30 %), das Hauspferd über

längere (78 und 73 %) entsprechende Knochen.

Demnach sind bei 'Paraceratherium' die Metapodien vergleichsweise

länger als bei den heutigen Nashörnern. Mitunter wurde diese

anatomische Mixtur aus Eigenschaften schnellläufiger und

schwerfälliger Tiere auf eine ursprünglich angenommene Herkunft der

Paraceratherien von den feingliedrigeren und damit teils recht flink

interpretierten Hyracodontidae zurückgeführt. Als weitere Besonderheit

kann die Größenreduktion der seitlichen Strahlen der Vorder- und

Hinterfüße gedeutet werden, da dies eine Tendenz zur Monodactylie

(„Einzehigkeit“) erkennen lässt, wie dies bei sehr schnellen Läufern

wie den Pferden der Fall ist. Im Gegensatz zu echten Fluchttieren wie

eben den Pferden oder auch den Rehen zeigen sich aber die Phalangen

bei 'Paraceratherium' wiederum deutlich in ihrer Länge reduziert und

gleichen so denen der schwerfällig gebauten Nashörner und Elefanten.

Eine ähnliche Entwicklung ist bei den großen Sauropoden zu beobachten.

Daraus lässt sich schließen, dass 'Paraceratherium' insgesamt in einer

sehr schnellen Fortbewegung eingeschränkt war.

Ernährungsweise

=================

Der Bau der Zähne, der lange Hals und die generelle Größe der Tiere

mit hoher Kopfposition machen es wahrscheinlich, dass

'Paraceratherium' auf weiche Pflanzennahrung mit geringem

Kieselsäureanteil spezialisiert war und sich höchstwahrscheinlich von

Blättern, Zweigen, Knospen oder Blüten ernährte ('browsing').

Mikroskopische Abschleifspuren an den Backenzähnen zeigen dabei ein

typisches Muster, welches jenem der heutigen, auf weiche Pflanzenkost

spezialisierten Pflanzenfresser gleicht. Zudem ergaben

Isotopenanalysen der Backenzähne, die sowohl an Funden aus dem

Linxia-Becken in der nordchinesischen Provinz Gansu als auch aus den

Bugti-Bergen in Pakistan vorgenommen wurden, dass sich

'Paraceratherium' ausgehend vom Verhältnis der Kohlenstoff-Isotopen

zueinander fast ausschließlich von Blättern ernährte.

Seine Größe ermöglichte es 'Paraceratherium' dabei, in den Baumkronen

mittelhoher Bäume seiner Zeit zu weiden, ähnlich wie es bei den

heutigen Giraffen in Afrika zu beobachten ist. Bei zahlreichen

rezenten auf Blattnahrung spezialisierten Tieren, wie beispielsweise

bei den diversen sich so ernährenden Nashornarten, ist eine sehr

bewegliche Oberlippe zur Unterstützung bei der Nahrungsaufnahme

ausgebildet. Eine ähnliche Bildung wird auch für 'Paraceratherium'

angenommen. Der charakteristische Bau des vorderen Schädels mit dem

schwach entwickelten Nasenbein erinnert ein wenig an die Tapire, bei

denen durch diese Konstellation ausreichend Platz für die massige

Muskulatur eines beweglichen Rüssels besteht. Dies führt zur

Vermutung, dass ein ebensolches Organ auch bei 'Paraceratherium'

vorhanden war.

Bei allen heutigen Unpaarhufern findet die Verdauung der Nahrung im

hinteren Abschnitt des Magen-Darm-Traktes statt (Enddarmfermentierer).

Da das auch bei einigen ausgestorbenen Formen belegt ist, handelt es

sich wohl um ein ursprüngliches Merkmal der Gruppe und kann auch für

die Paraceratherien vorausgesetzt werden. Im Vergleich zu den

Wiederkäuern mit ihrer hauptsächlichen Nahrungsverwertung im vorderen

Abschnitt ist die Verdauung bei Enddarmfermentierern ineffizienter,

wodurch sie größere Mengen aufnehmen müssen. Ein heutiger Elefant mit

einem vergleichbaren Verdauungssystem vertilgt täglich im Durchschnitt

150 kg an Pflanzen, eine mindestens ebenso große Menge kann auch bei

'Paraceratherium' vorausgesetzt werden.

Landschaftsräume und individuelle Lebensweise

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Die Größe der Tiere deutet darauf hin, dass sie in offenen

Waldlandschaften oder Baumsavannen zu Hause waren. Neuere

Untersuchungen an Fundstellen mit 'Paraceratherium'-Resten belegen

diese Vermutung. Diese offenen Landschaften gehen mit

Klimaveränderungen während des Oligozäns einher, die zu kühleren und

trockeneren Klimaten führten und so zur Öffnung der einst

geschlossenen Waldhabitate beitrugen. Da 'Paraceratherium' überwiegend

Blattnahrung zu sich nahm, muss in solchen offenen Gebieten der

Aktionsradius einzelner Tiere extrem groß gewesen sein, um die

notwendige tägliche Nahrungsmenge konsumieren zu können, vergleichbar

zu den heutigen Elefanten mit ihren täglichen und jährlichen weiten

Wanderungen. Ob 'Paraceratherium' hierbei Herden bildete, ist

unbekannt. Die meisten Unpaarhufer leben solitär mit

Mutter-Kalb-Beziehungen während der Aufzucht. Nur einige Pferdearten

formen heute stabilere Herdenverbände, allerdings ist dies eine eher

moderne Anpassung an Steppen- und Savannenlandschaften, die ab dem

Miozän entstand.

Ausgewachsene Vertreter von 'Paraceratherium' hatten wohl aufgrund

ihrer Größe kaum natürliche Feinde. An einigen Knochen aus den

Bugti-Bergen in Pakistan finden sich jedoch Bissspuren, die auf ein

riesiges Krokodil, 'Astorgosuchus,' zurückgeführt werden, das bis zu

mehr als 8 m lang wurde und offensichtlich gelegentlich ein Tier

angriff. Abseits solcher singulären Ereignisse ist über die

individuelle Lebensweise und -spanne von 'Paraceratherium' nur wenig

bekannt. Das Zahndurchbruchsmuster des Dauergebisses weicht in

einzelnen Aspekten von dem der Nashörner ab, deren heutige Vertreter

in freier Wildbahn rund 37 bis 40 Jahre alt werden können. Ausgehend

von einer ähnlichen Individualentwicklung und den größeren Körperbau

berücksichtigend könnte 'Paraceratherium' dadurch ein Maximalalter von

rund 40 bis 45 und mehr Jahren erreicht haben. Jedoch ist bei

einzelnen fossilen Nashornformen des frühen Neogens eine schnellere

Reifeperiode in der Jugendphase belegt, was möglicherweise

Auswirkungen auf die gesamte Lebensspanne hatte. Die enorme

Körpergrößenzunahme von 'Paraceratherium' im Vergleich zu seinen

Vorläufern und den Nashörnern als nächstverwandte Gruppe muss daher

nicht zwangsläufig eine ausgedehntere Lebenszeit zur Folge gehabt

haben.

Überblick

===========

{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%

|label1=Rhinocerotoidea

|1={{Klade

|1= frühe Rhinocerotoidea

|2={{Klade

|1= Hyracodontidae

|2={{Klade

|1= Forstercooperiidae

|2={{Klade

|1= Amynodontidae

|2=

}}

'Paraceratherium' ist eine Gattung aus der Familie der

Paraceratheriidae, die wiederum innerhalb der Überfamilie der

Rhinocerotoidea steht. Dadurch gehören die Paraceratheriidae in den

unmittelbaren Verwandtschaftskreis der Nashörner (Rhinocerotidae), als

deren Schwestergruppe sie betrachtet werden. Im Unterschied zu den

Nashörnern trugen die Paraceratherien keine Hornbildungen auf dem

Schädel. Ebenso bestehen Unterschiede im Aufbau des vorderen Gebisses.

So besitzen die Nashörner in der oberen Zahnreihe ein Paar

plattenförmiger Schneidezähne, während im Unterkiefer konisch spitze

Zähne ausgebildet sind (sogenannte „Meißel-Stoßzahn-Anordnung“). Die

Paraceratherien indes zeigen in beiden Gebisshälften konisch geformte

vordere Zähne, die mitunter bei stammesgeschichtlich jüngeren Formen

auch vergrößert sein können. Ursprünglich zumeist direkt den

Nashörnern als Unterfamilie zugesprochen, wurden die Paraceratherien

seit den 1960er Jahren unter anderem aufgrund der abweichenden

Gebisstruktur in die Familie der Hyracodontidae integriert. Diese

wiesen aber eine hohe Variabilität auf, weswegen in den 2010er Jahren

eine Aufteilung erfolgte. In deren Zuge erhielten die Paraceratherien

einen eigenständigen Familienstatus. Im weiteren Verlauf wurden auch

die Forstercooperiidae als eigenständige Familie ausgeschieden. Diese

galten lange Zeit als phylogenetische Vorläufer der Paraceratherien

und wurden zuvor auf Ebene einer Unterfamilie geführt, stellten sich

aber in Analysen zu Beginn der 2020er Jahre als weniger eng verwandt

heraus. Dadurch verblieben die Paraceratherien als relativ formenarme

Gruppe zurück. Innerhalb dieser repräsentiert 'Paraceratherium' des

evolutionäre Endglied. Ursprünglichere Angehörige sind mit 'Juxia' und

'Urtinotherium' dokumentiert. Beide letztgenannten Gattungen

unterscheiden sich weitgehend in der höheren Anzahl der Zähne des

vorderen Gebisses von ersterer sowie in der geringeren Körpergröße.

Bezüglich der vorderen Zähne sind diese bei 'Juxia' relativ

unspezialisiert, während 'Urtinotherium' bereits über das vergrößerte

innere Schneidezahnpaar verfügt, wie es später auch für

'Paraceratherium' typisch ist.

''Paraceratherium'' – monogenerisch oder polymorph?

=====================================================

{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%

|label1=Paracaratheriidae

|1={{Klade

|1= 'Juxia'

|2={{Klade

|1= 'Urtinotherium'

|2=

}}

{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%

|label1=Paracaratheriidae

|1=

}}

Während mit 'Juxia', 'Urtinotherium' und 'Paraceratherium' drei

unangezweifelte Angehörige der Paraceratherien vorliegen, besteht in

der paläontologischen Forschung Uneinigkeit, inwiefern andere benannte

Gattungen einen eigenständigen Status aufweisen. In Bezug auf

'Paraceratherium' bertifft dies 'Aralotherium' und 'Dzungariotherium'.

Erstere Form war im Jahr 1939 etabliert worden, letztere wiederum im

Jahr 1973. Beide Gattungen, die jeweils mehrere Arten beinhalten,

wurden im Rahmen einzelner Revisionen mit 'Paraceratherium' vereint,

was überwiegend in der westlichen Forschungswelt akzeptiert ist. Vor

allem chinesische Wissenschaftler zweifeln dies jedoch an und sehen

sowohl 'Aralotherium' als auch 'Dzungariotherium' als separat von

'Paraceratherium' an. Abseits davon unterscheiden chinesische

Wissenschaftler zusätzlich noch 'Turpanotherium', welches im Jahr 2007

benannt worden war und als 'Paraceratherium' näherstehend eingestuft

wird. Diese kleinere Form zeichnet sich durch ein umfangreicheres

vorderes Gebiss und den Verlust des ersten und teilweise auch des

zweiten Prämolaren aus. Forscher aus dem westlichen Kulturkreis

setzten diese Form jedoch mit 'Urtinotherium' gleich.

Zur Artenvielfalt

===================

{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%

|label1='Paraceratherium'

|1={{Klade

|label1= 'Aralotherium'

|1=

|label2= 'Paraceratherium'

|2={{Klade

|1= „'P. grangeri'“ („'Baluchitherium'“)

|2={{Klade

|1= 'P. huangheense'

|2={{Klade

|1= 'P. transouralicum' („'Indricotherium'“)

|2=

}}

|2={{Klade

|label1= 'Turpanotherium'

|1= 'T. elegans'

|label2= 'Dzungariotherium'

|2=

}}

Zahlreiche unterschiedliche Arten wurden von 'Paraceratherium'

beschrieben, im Folgenden werden die wichtigsten Arten kurz

aufgeführt:

* 'P. bugtiense' (, 1910); ursprünglich 'Aceratherium'; kleinerer

Vertreter mit etwa 5,8 bis 9,1 t Körpergewicht, untere Backenzahnreihe

32,5 cm lang, unterer erster Molar 5,8 cm lang; zuerst beschrieben

anhand eines Unterkiefers aus der Chitawara-Formation der Bugti-Berge

in Belutschistan in Pakistan, worauf sich de Artname bezieht, synonym

'Baluchitherium osborni' aus der gleichen Region; Oligozän;

* 'P. huangheense' , 2017; mittelgroßer Vertreter mit rund 14,5 t

Körpergewicht, untere Backenzahnreihe 41,5 cm lang, unterer erster

Molar 7,9 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Ober- und

Unterkiefers aus der Xianshuihe-Formation im Lanzhou-Becken in der

chinesischen Provinz Gansu, nahe dem Gelben Fluss, worauf sich der

Artname bezieht; Unteres Oligozän mit einem Alter von rund 31,5

Millionen Jahren;

* 'P. lepidum' , 1978; mittelgroßer Vertreter mit rund 13,8 bis 14,6 t

Körpergewicht, untere Backenzahnreihe 42,5 cm lang, unterer erster

Molar 7,3 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines Schädelfundes aus

der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke in der chinesischen

Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;

* 'P. linxiaense' , 2021; kleinerer Vertreter mit rund 8,7 bis 10,9 t

Körpergewicht, unterer erster Molar 6,9 cm lang; zuerst beschrieben

anhand eines vollständigen Schädels und Unterkiefers aus der

Jiaozigou-Formation im Linxia-Becken in der chinesischen Provinz

Gansu, worauf sich der Artname bezieht; Oberes Oligozän mit einem

Alter von rund 26,5 Millionen Jahren;

* 'P. orgosense' (, 1973); größerer Vertreter mit rund 18,3 t

Körpergewicht, eventuell bis zu 24 t, untere Backenzahnreihe 43,0 cm

lang, unterer erster Molar 8,7 cm lang; zuerst beschrieben anhand

eines nahezu vollständigen Schädels aus der Shawan-Formation im

Dsungarischen Becken in der chinesischen Autonomen Region Xinjiang;

Oberes Oligozän;

* 'P. prohovori' (, 1939); kleinerer Vertreter mit rund 6,6 bis 9,3 t

Körpergewicht, untere Backenzahnreihe 38,8 cm lang, unterer erster

Molar 6,3 cm lang; zuerst beschrieben anhand eines fragmentierten

Schädels aus der Aral-Formation bei Akespe (Agyspe) am Nordufer des

Aralsees in Kasachstan; Oberes Oligozän bis Unteres Miozän;

* 'P. sui' , 2003; mittelgroßer Vertreter mit rund 13,4 t

Körpergewicht, unterer erster Molar 8,1 cm lang; zuerst beschrieben

anhand eines Unterkiefers aus der Tieersihabahe-Formation in Fuhai in

der chinesischen Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;

* 'P. tienshanense' , 1962; größerer Vertreter mit rund 19,6 t

Körpergewicht, unterer erster Molar 10,7 cm lang; zuerst beschrieben

anhand eines fragmentierten Unterkiefers aus dem Hami-Becken in der

chinesischen Autonomen Region Xinjiang; bereits 1959 vorgestellt,

jedoch mit unklarer exakter Fundposition; Oberes Oligozän?

* 'P. transouralicum' (, 1922), ursprünglich 'Indricotherium';

mittelgroßer Vertreter mit rund 9,3 bis 13,9 t Körpergewicht, untere

Backenzahnreihe 40,0 cm lang, unterer erster Molar 7,7 cm lang; zuerst

beschriben anhand eines Unterkiefers aus Torghai im nordwestlichen

Kasachstan, synonym 'Indricotherium asiaticum' aus Kasachstan und

'Baluchitherium grangeri' aus der Hsanda-Gol-Formation im

Tsagan-Nor-Becken in der Mongolei; Oligozän, für die

Hsanda-Gol-Formation mit einem Alter zwischen 32 und 27 Millionen

Jahren;

* 'P. turfanense' (, 1978); mittelgroßer Vertreter mit rund 11,6 t

Körpergewicht, unterer erster Molar 7,3 cm lang; zuerst beschrieben

anhand eines stark fragmentierten vorderen Schädels mit Unterkiefer

aus der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke in der chinesischen

Autonomen Region Xinjiang; Oberes Oligozän;

* 'P. zhajremensis' , 1988; größerer Vertreter, möglicherweise größer

als 'P. transouralicum', unterer erster Molar 8,9 cm lang; zuerst

beschrieben anhand eines fragmentierten Unterkiefers aus Atassu in

Shanaarqa (Shairem) im zentralen Kasachstan, worauf sich der Artname

bezieht; Oberes Oligozän;

Getrennt nach den potenziell drei bestehenden Gattungen

'Paraceratherium', 'Dzungariotherium' und 'Aralotherium' ergibt sich

folgendes Bild für die Arten:

* 'Paraceratherium' , 1911

:* 'P. bugtiense' (, 1910); Nominatform

:* 'P. huangheense' , 2017

:* 'P. lepidum' , 1978

:* 'P. linxiaense' , 2021

:* 'P. transouralicum' (, 1922)

:* 'P. zhajremensis' , 1988

* 'Aralotherium' , 1939

:* 'A. prohovori' , 1939; Nominatform

:* 'A. sui' (, 2003)

* 'Dzungariotherium' , 1973

:* 'D. orgosense' , 1973; Nominatform

:* 'D. tienshanense' (, 1962)

:* 'D. turfanense' , 1978

Inwiefern alle hier aufgeführten Arten auch tatsächlich anerkannt

sind, wird in der Forschung unterschiedlich bewertet. Unabhängig der

abweichenden Gattungszuweisung sehen westliche Wissenschaftler 'P.

lepidum' und 'P. turfanense' als synonym zu 'P. orgosense' an, während

sie 'P. tienshanense' als Nomen nudum einstufen. Für chinesische

Wissenschaftler sind nahezu alle Arten gegeben mit Ausnahme von 'P.

zhajremensis', das sie als identisch mit 'P. lepidum' betrachten.

Darüber hinaus weisen sie zusätzlich noch 'P. grangeri' als

eigenständig aus, welches ansonsten als übereinstimmend mit 'P.

transouralicum' gilt. Letztgenanntes fällt in der chinesischen

Forschungstradition häufig unter die Bezeichnung 'P. asiaticum'.

Darüber hinaus benannten Qiu Zhan-Xiang und Kollegen mit 'P.

yagouense' im Jahr 2004 eine weitere kleinere Form, die auf dem

Schädel eines nicht ausgewachsenen Tieres aus der Jiaozigou-Formation

im Linxia-Becken in Gansu im Norden Chinas beruht. Qiu verschob diese

aber drei Jahre später zur Gattung 'Turpanotherium'. Ebenso wurde eine

im Jahr 1989 vorgestellte Form namens 'D. ordenensis' aus dem

Erlian-Becken in der Inneren Mongolei von Qiu mit 'Urtinotherium' in

Verbindung gebracht, ohne dass aber die Art Anerkennung erhielt.

Ebenfalls zu 'Urtinotherium' gehören heute die einst in den Jahren

1958 und 1962 als '„Indricotherium“ parvum' und '„Indricotherium“

intermedium' benannten Arten.

Forster Cooper und ''Paraceratherium'' in Belutschistan

=========================================================

Die Entdeckung und Erforschung von 'Paraceratherium' begann zu Anfang

des 20. Jahrhunderts im heutigen Südasien. Die ersten Funde wurden

dort wahrscheinlich jedoch schon Mitte des 19. Jahrhunderts bekannt,

als ein Soldat namens Vickary im Jahr 1846 Reste aus dem damaligen

British India mit nach England brachte, die aufgrund ihres

fragmentierten Charakters aber lange Zeit nicht zugeordnet werden

konnten. Noch in den 1880er Jahren führte William Thomas Blanford

(1832-1905) geologische Untersuchungen in den Siwaliks durch und

konnte von Fossilien berichten. Dies weckte die Aufmerksamkeit von Guy

Ellcock Pilgrim (1875-1943), der daraufhin in den Jahren 1907 und 1908

eigene Expeditionen in die Bugti-Berge in Dera Bugti im heutigen

Belutschistan in Pakistan durchführte. Seine Untersuchungen dort

mündeten im Jahr 1910 in einer Veröffentlichung einzelner Knochen,

darunter ein hinterer Teil eines Unterkiefers und mehrere

Oberkieferzähne, die er dem Nashornvertreter 'Aceratherium' zuschrieb

und diesem die neue Art 'A. bugtiense' in Anlehnung an die Fundregion

beifügte. Bereits zwei Jahre zuvor hatte Pilgrim in einer

Veröffentlichung neben zwei zahnlosen Schädeln einzelne isolierte

Schneidezähne von bis zu 33 cm Länge einschließlich der Wurzel der

neuen Gattung und Art 'Bugtitherium grandincisivum' zugesprochen,

welche er jedoch mit den Paarhufern in Verbindung brachte. Seine

vollständigen Forschungsergebnisse legte er im Jahr 1912 vor.

Wiederum inspiriert durch Pilgrim leitete Clive Forster Cooper

(1880-1947) im Jahr 1910 eine eigene erste Expedition in die

Bugti-Berge, gefolgt von einer weiteren im Jahr darauf. Bei ersterer

fand er einen fast vollständigen und gut 72 cm langen Unterkiefer,

mehrere Halswirbel und Langknochen. Auf Basis dieses Materials

veröffentlichte Forster Cooper im Jahr 1911 die Erstbeschreibung von

'Paraceratherium'. Der Gattungsname leitet sich aus den griechischen

Wörtern 'παρά' ('pará') für „neben“, 'κέρας' ('keras') für „Horn“ und

'θηρίον' ('thēríon') für „Tier“ ab und bezieht sich auf die nahe

Verwandtschaft mit den Nashörnern. Unter Berufung auf Pilgrims kurzen

Aufsatz aus dem Jahr zuvor benannte er die zugehörige Art mit 'P.

bugtiense', wobei der Unterkiefer als Holotyp der Gattung dient. Er

vereinte damit nicht nur Pilgrims 'Aceratherium' mit seinem

'Paraceratherium', sondern setzte in diesem Zuge auch zumindest die

isolierten Schneidezähne von dessen 'Bugtitherium grandincisivum'

aufgrund der identischen Ausprägung am Holotyp-Unterkiefer gleich. In

einer Publikation zwei Jahre später merkte Forster Cooper an, dass die

ebenfalls dort gefundenen Wirbel und Langknochen nicht zu dem

Unterkiefer von 'Paraceratherium' passten, da sie weitaus zu groß

waren. Als Beleg hierfür führte er einen Schädel an, der bei seiner

zweiten Expedition gemeinsam mit drei weiteren Teilschädeln an der

Fundstelle Lundo Tschur in Belutschistan zum Vorschein gekommen war

und dessen Hnterhauptsgelenke bezüglich der Größe mit den Wirbeln

übereinstimmte. Daher führte Forster Cooper den Gattungsnamen

'Thaumastotherium' ein und wählte zu Ehren von Henry Fairfield Osborn

'T. osborni' als Artname. Allerdings musste er die Gattung kurz darauf

durch 'Baluchitherium' ersetzen, da 'Thaumastotherium' bereits für ein

Insekt aus der Gruppe der Schnabelkerfe vergeben worden war. Der erste

Namensbestandteil von 'Baluchitherium' ist wiederum eine Referenz auf

die Fundregion. Mit seiner zweiten Expedition beendete Forster Cooper

seine Arbeiten in den Bugti-Bergen, wodurch die Forschungen dort

nachfolgend ruhten. Er publizierte aber noch einzelne Aufsätze über

'Paraceratherium' und 'Baluchitherium'.

Borisjak und ''Indricotherium'' in Kasachstan

===============================================

Im Jahr 1912 und damit etwa im gleichen Zeitraum zu Forster Copopes

Forschungen in Belutschistan wurden Reste großer nashornartiger Tiere

im ehemaligen Gebiet Torghai des heutigen nordwestlichen Kasachstan

entdeckt. Der genaue Fundbereich lag nahe des Salzsees Schalkartengis

im heutigen Gebiet Aqtöbe. Alexej Alexejewitsch Borisjak (1872-1944)

beschrieb diese im Jahr 1915 unter der Gattungsbezeichnung

'Indricotherium' in russisch, der kurze Aufsatz wurde aber auch in

andere Sprachen übersetzt. Die Herkunft des ersten Namensbestandteils

ist nicht ganz eindeutig, wurde von Borisjak aber mit dem Fabelwesen

Indrik aus dem „Buch der Tauben“ (russisch: 'Голубиная книга') der

slawischen Volksliteratur in Verbindung gebracht, andere führen ihn

etymologisch auf „Heinrich“ zurück. Borisjak basierte seine Gattung

auf einige wenige Zähne, unterließ es aber, eine genaue Art zu

definieren. In den nachfolgenden Jahren mit zunehmendem Fundmaterial -

die Untersuchungen am Schalkartengis hielten bis 1941 an - erweiterte

er seine Beschreibungen, so unter anderem um das Gebiss und Teile des

Bewegungsapparates. Erst im Jahr 1923 hatte Borisjak die Arbeiten

abgeschlossen und stellte dann in einer umfassenden Monographie die

Arten 'I. asiaticum' und 'I. minus' vor, welche er nach der Größe

unterschied. Beide sind aber nicht anerkannt, da bereits im Jahr zuvor

Maria Pavlova 'I. transouralicum' anhand von Funden, darunter ein 63

cm langes Unterkieferfragment mit vollständiger hinterer Bezahnung,

aus der gleichen Region wissenschaftlich eingeführt hatte. Die

entsprechenden Fossilien waren wiederum im Jahr 1921 nahe des Flusses

Turgai zum Vorschein getreten.

Neben diesen bedeutenden Funden wurden Reste von Paraceratherien

Anfang der 1920er Jahre während einer Expedition des Paläontologischen

Instituts der damaligen Sowjetischen Akademie der Wissenschaften bei

Akespe (Agyspe) in der Perovsky-Bucht am Nordufer des Aralsees

entdeckt. Diese nutzte Borisjak, um im Jahr 1939 die nach dem See

benannte Gattung 'Aralotherium' mit der Art 'A. prohovori'

wissenschaftlich zu etablieren. Die Arbeiten vor Ort waren allerdings

erst 1938 abgeschlossen, so dass das Hauptmaterial gut zwanzig Jahre

später durch Vera Gromova insgesamt vorgestellt werden konnte. Aus

heutiger Sicht werden die Funde der Aral-Formation zugesprochen, deren

Bildungszeitraum das Obere Oligozän und Untere Miozän umfasst.

Osborn und ''Baluchitherium'' in der Mongolei

===============================================

Eine bedeutende Fundregion wurde in den 1920er Jahren während mehrerer

Expeditionen des American Museum of Natural History erschlossen.

Organisiert von Henry Fairfield Osborn (1857-1935) erreichten die

Teilnehmer der sogenannten 'Second Central Asiatic Expedition' unter

Leitung von Roy Chapman Andrews (1884-1960) und Walter W. Granger

(1872-1941) im Jahr 1922 hierbei auch das Tsagan-Nor-Becken in der

zentralen Mongolei. Die dortigen Aufschlüsse werden heute der

Hsanda-Gol-Formation zugesprochen, die im Oligozän entstand. Unter dem

zahlreich geborgenen fossilen Material großer nashornartiger Tiere

waren ein Unterkiefer, mehrere Schädel, darunter auch ein nahezu

vollständiges, wenn auch in Einzelteile zerfallenes, 129 cm langes

Exemplar, sowie ein Oberarmknochen herausragend. Diese wurden im

darauffolgenden Jahr von Osborn untersucht und als 'Baluchitherium

grangeri' beschrieben. Den Gattungsnamen entlieh er dabei Forster

Cooper, den Artzusatz vergab er zu Ehren Grangers, der zuerst einen

Bereich mit zahlreichen Knochen von Paraceratherien im

Tsagan-Nor-Becken entdeckt hatte. Bei der übernächsten Expedition im

Jahr 1925 kehrten die Forscher erneut in das Tsagan-Nor-Becken zurück

und fanden weitere Fossilreste von 'Baluchitherium'. Als bemerkenswert

erwiesen sich diesmal noch in den Ablagerungen aufrecht stehende

Beinknochen, die in einer ersten Interpretation als von einem im

Treibsand verendeten Indivuduum stammen sollten. Auch bei weiteren

Expeditionen des American Museum of Natural History wurden Reste von

Paraceratherien entdeckt, so unter anderem 1928 und 1930 im

Erlian-Becken in der Inneren Mongolei. Das dortige Material erwies als

durchaus älter als jenes des Tsagan-Nor-Beckens. Es verteilt sich auf

mehrere Gesteinseinheiten, die von der Irdin-Manha-Formation über die

Shara-Murun-Formation bis zur Urtyn-Obo-Formation reichen und in das

Mittlere bis Obere Eozän beziehungsweise Untere Oligozän datieren. Ein

Teil dieses späteren Fundmaterials konnte nachfolgend ursprünglicheren

Formen wie 'Juxia' zugewiesen werden oder diente als Grundlage für

Gattungen wie 'Forstercooperia' und 'Pappaceras', wobei letztere

beiden heute nicht mehr in direkter Entwicklungslinie der

Paraceratherien stehen.

Ostasiatische Funde

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Nach den Unternehmungen des American Museum of Natural History suchten

in den 1960er und 1970er Jahren verschiedene sowjetisch-mongolische

Expeditionen die ergiebigen Fundgebiete in der Gobi auf und entdeckten

unter anderem bei Ergilin-Dzo und Shand-Gol Reste großer

Paraceratherien. Weiter südlich auf dem Gebiet des heutigen Chinas

wurden die ersten Funde von Paraceratherien parallel zu den

amerikanischen Untersuchungen im Jahr 1922 geborgen. Sie gehen auf

Teilhard de Chardin zurück, der auf einer Forschungsreise in die

Ordos-Region neben einigen Einzelfunden aus dem Lingwu-Becken in der

chinesischen Provinz Ningxia hauptsächlich bei der Missionsstation St.

Jacques am Ufer des Gelben Flusses in der Inneren Mongolei eine

größere Kollektion barg und diese vier Jahre später kurz vorstellte.

Die letztgenannte Fundstelle galt einige Zeit als verloren und wurde

erst im Jahr 1978 durch chinesische Forscher wiederentdeckt.

Verstärkte Untersuchungen begannen in China jedoch erst Ende der

1950er Jahre in verschiedenen Regionen, eine anfänglich treibende

Kraft hinter diesen Forschungen war der chinesische Paläontologe Zhou

Mingzhen (1918-1996). So konnte Zhou bereits im Jahr 1958 mehrere

Kieferfragmente einer kleineren Form aus dem Lunan-Becken in der

südchinesischen Provinz Yunnan vorstellen, die er zu 'Indricotherium'

verwies und der neuen Art 'I. parvum' zuordnete. Diesen folgten einige

Zahnreste aus dem Hami-Becken in der nordchinesischen Autonomen Region

Xinjiang mit ebenfalls einem Verweis zu 'Indricotherium'. Vor allem im

nördlichen Teil Chinas setzten dann systematischere Forschungen ein,

die analog zu den Tätigkeiten in der Mongolei teilweise bei

gemeinsamen Expeditionen mit sowjetischen Paläontologen erfolgten.

Hierbei erwies sich das bereits von den amerikanischen

Forschungsunternehmungen fokussierte Erlian-Becken bei Erlian in der

Inneren Mongolei als herausragend. Von dort konnten in den Jahren 1963

und 1964 durch Zhou gemeinsam mit Qiu Zhan-Xiang zuerst

'Urtinotherium' und nachfolgend 'Juxia' als stammesgeschichtlich

ältere Mitglieder der Paraceratherien wissenschaftlich eingeführt

werden, ersterer Form waren dabei auch die Fossilreste aus dem

Lunan-Becken in Yunnan zuzuordnen.

In den 1960er Jahren und darüber hinaus übernahm dann Qiu eine

Federführung in der chinesischen Paraceratherien-Forschung, etwa indem

er im Jahr 1962 nicht nur die von Zhou publizierten Funde aus dem

Hami-Becken zu 'Paraceratherium' und der neuen Art 'P. tienshanensis'

stellte, sondern auch einen ersten Versuch der systematischen

Gliederung der chinesischen Fossilformen wagte. Die Autonome Region

Xinjiang bildete folgend mit verschiedenen Fundbereichen einen

Schwerpunkt der Untersuchungen. Im Jahr 1964 am Südrand des

Dsungarischen Beckens aufgedeckte Fossilreste in der Shawan-Formation

des Oberen Oligozän mündeten neun Jahre später in der Erstbeschreibung

von 'Dzungariotherium', für das das Becken als Namenspate stand. Die

von Qiu ebenfalls eingeführte Art 'D. orgosense' (in

Originalschreibweise 'D. orgosensis') sollte einen sehr großen

Vertreter der Paraceratherien repräsentieren. Der zugrunde liegende

Schädel weist eine Länge von 121 cm auf, die Zähne werden als bis zu

25 % größer als bei 'I. transouralicum' angegeben. Nur eine halbe

Dekade später folgten diesem mit 'D. turfanense' und 'P. lepidum' (in

Originalschreibweise 'P. lipidus') zwei weitere Vertreter, die in

beiden Fällen aus der Taoshuyuanzi-Formation in der Turpan-Senke zum

Vorschein traten. Für die Gesteinseinheit ist ein oberoligozänes Alter

zu veranschlagen. Das als Neotyp fungierende Teilskelett von 'P.

lepidum' spricht für ein Individuum mit einer Körperlänge von rund 7,2

Zentralasiatische Funde

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In Kasachstan als dem Ursprungsland von 'Indricotherium' gingen die

Untersuchungen Ende der 1940er und Anfang der 1950er Jahre nur

sporadisch weiter. Einzelne Funde von 'Indricotherium' wurden an

verschiedenen Fundpunkten in Torghai geborgen, etwa bei Myneske-Suyek,

Shintuz-Say oder Mogila-Saty, alle im Einzugsgebiet des Turgai-Flusses

gelegen. Einige davon lieferten auch größere Teilskelette. Anhand

dieses Materials benannte M. D. Birjukov im Jahr 1953 die Gattung

'Pristinotherium' mit der Art 'P. brevicervicale', die jedoch als

Nomen nudum eingestuft wird. Ebenso kamen am Aralsee bei Sayaken,

Kuzhasay und Zhilansay westlich beziehungsweise südwestlich des

eigentlichen Fundgebietes von Agyspe Reste von 'Aralotherium' zum

Vorschein. Weitere Fossilien wurde in den 1950er und 1960er Jahren bei

Askasan-Sor und Kyzyl-Kak in der Hungersteppe im zentralen Kasachstan

geborgen. Der gleichen Region bei Atassu in Shanaarqa (Shairem)

entstammt auch ein Unterkiefer, der von Bolat Uapovich Bayshashov im

Jahr 1988 der neuen Art 'P. zhajremensis' zugewiesen wurde. Die

Ausmaße der Zähne ließen hierbei auf einen recht großen Vertreter

schließen. Da jedoch in russischer Sprache verfasst und in einem

Aufsatz mit Überblickscharakter zur geologisch-paläontologischen

Arbeit in Kasachstan in einem sowjetischen Wissenschaftsjournal

publiziert, fand die neue Form kaum Reflexion in der übrigen Welt.

Erst in den 1990er Jahren in Zusammenarbeit mit US-amerikanischen

Forschern änderte sich dies. Nachfolgend ließen sich der Art weitere

Unterkieferfragmente vom Aktauberg im Becken des Ili südlich des

Balchaschsees und aus Kyzylshar bei Almaty jeweils im südöstlichen

Kasachstan zuordnen. Für den Aktauberg waren bereits in den 1960er

Jahren Reste von 'Paraceratherium' berichtet worden. Sie lagerten dort

weitgehend in der Aktau-Formation. Alle genannten Funde datieren in

das Obere Oligozän. Hinzu kommen Zahnfunde aus der nördlichen Umgebung

des Saissansees im östlichen Landesteil, welche den Erstnachweis von

'Urtinotherium' in der Region darstellen und in das ausgehende Eozän

angehören. Aus dem westlichen Kasachstan wurden in den 1990er Jahren

wiederum Zahnfragmente von 'Paraceratherium' aus dem Gebiet nördlich

des Aralsees berichtet. Ihre Fundlage in der Chilikta-Formation

spricht für ein unteroligozänes Alter.

Europäische Funde

===================

Europäische Funde von Paraceratherien sind insgesamt nur sehr spärlich

beobachtet. Neben einem Mitte der 1990er Jahre berichteten unteren

Schienbeinfragment mit anhaftendem Rest des Wadenbeins von

'Urtinotherium' aus der unteroligozänen Mera-Formation bei Fildu de

Jos im Kreis Sălaj im nordöstlichen Rumänien, handelt es sich bei den

übrigen Resten zumeist um Belege jüngerer Formen. Hierunter fallen

Bruchstücke von Oberkieferbackenzähnen aus einem Kohlebergwerk

südöstlich von Berane in Montenegro, die im Jahr 1957 veröffentlicht

wurden. Des Weiteren zählt ein knapp 30 Jahre später bekannt gemachter

letzter Prämolar des Oberkiefers aus einer Tongrube bei Dragovištiza

in Bulgarien dazu. Für beide Funde wurde eine Stellung zu

'Indricotherium' in Betracht gezogen. Gleiches galt ursprünglich auch

für einige Oberkieferbackenzähne aus Turea-Cornești im Kreis Cluj

wiederum in Rumänien, die Léo Gabunia im Jahr 1960 erstmals kurz

erwähnte. Später verwies dieser die Funde aber zu 'Benaratherium'.

Letztgenannte Gattung umfasst kleinere Vertreter der Paraceratherien.

Sie war fünf Jahre zuvor von Gabunia unter Berufung auf einen rechten

Unterkieferast aus Benara in Georgien eingeführt worden. Ihr gesamtes

dokumentiertes Fundmaterial ist aber spärlich und besteht neben dem

Belegfund zusätzlich noch aus einzelnen Handwurzelknochen wie dem

Mondbein, welche bereits 1951 von der gleichen Fundstelle berichtet

wurden. Aufgrund dessen sind die systematische Stellung und die

verwandtschaftlichen Beziehungen von 'Benaratherium' innerhalb der

Paraceratherien sehr unsicher.

Jüngere Forschungen

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Die für die Erforschung der Paraceratherien initialen und bedeutenden

Fundgebiete der Bugti-Berge in Pakistan wurden erst Mitte der 1980er

Jahre durch Forscher des Landes wieder aufgesucht. Von Mitte der

1990er bis Anfang der 2000er Jahre führte ein

pakistanisch-französisches Wissenschaftlerteam mehrere

Untersuchungskampagnen vor Ort durch. Im Ergebnis konnte die

stratigraphische Gesteinsabfolge der Originalfundstelle von Lundo

Tschur genauer beschrieben und der heutigen Chitawara-Formation

zugewiesen werden. Die Gesteinseinheit bildete sich im Verlauf des

Oligozäns und im frühen Unteren Miozän. Zudem fanden sich weitere

Reste von 'Paraceratherium', welche Kieferfragmente, Zähne und

Fußknochen einschließen und in den oberoligozänen Abschnitten der

Chitawara-Formation eingebettet lagen. Pierre-Olivier Antoine, der an

diesen Arbeiten beteiligt war, wendete sich anschließend

Fossilaufschlüssen in Vorderasien zu. Dies führte zu Entdeckungen von

Resten von 'Paraceratherium' unter anderem aus der oberoligozänen

Kızılırmak-Formation im Çankırı-Çorum-Becken im zentralen Anatolien

und aus der etwa gleichalten Güngörmez-Formation im

Kağızman-Tuzluca-Becken im nordöstlichen Teil des Landschaftsraumes.

Während erstere Fundstelle lediglich eine fragmentierte Speiche barg,

erbrachte letztere einen Wirbel und verschiedene Teile der

Vordergliedmaßen. Unabhängig der relativen Spärlichkeit der

Fossilreste schließen sie eine bis dahin vorhandene Lücke zwischen den

ebenfalls wenigen europäischen Nachweisen und den ungemein

reichhaltigeren süd- und zentralasiatischen Fundgebieten.

Vor allem der ostasiatische Raum bildet heute eines der Zentren zur

Untersuchung der Paraceratherien. Anfänglich konzentrierten sich die

Untersuchungen dort in den 2000er Jahren noch auf die Autonome Region

Xinjiang, wo unter anderem im Jahr 2003 mit 'P. sui' aus der

Tieersihabahe-Formation in Fuhai eine allerdings nur wenig

Fundmaterial umfassende Form beschrieben wurde. Ihr folgten mit

'Turpanotherium' wiederum aus der Turpan-Senke im Jahr 2007 eine neue

Gattung, vorgestellt von Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue. Sie schließt

die Art 'T. elegans' als Nominatform ein, welche neben einem

Unterkiefer als Holotyp auch ein Teilskelett vorweisen kann. Da 'T.

elegans' genauso wie auch 'D. turfanense' und 'P. lepidum' der

Taoshuyuanzi-Formation entstammt, zeigt sich die Turpan-Senke

insgesamt als ein sehr fundreiches Gebiet.

Mit einer neuen Forschergeneration erweiterte sich das Fundgebiet in

den 2010er Jahren. Einen neuen Schwerpunkt bildete die nordchinesische

Provinz Gansu mit dem Linxia-Becken und dem Lanzhou-Becken. Für

ersteres hatten Qiu und Wang gemeinsam mit Deng Tao bereits im Jahr

2004 neben einzelnen Zahnresten von 'D. orgosense' auch die neue Art

'P. yagouense' anhand eines Schädels eines Jungtiers vorgestellt,

wobei letzterer später mit 'Turpanotherium' in Verbindung gebracht

wurde. Die Fossilien beider Arten wurden zuerst in Apotheken mit

Spezialisierung auf „Drachenknochen“ aufgespürt, durch intensive

Forschungen vor Ort ergab sich dann eine Herkunft aus der

Jiaozigou-Formation, welche das Obere Oligozän abdeckt. Die gleiche

Gesteinseinheit lieferte dann noch ein Teilskelett von 'P.

linxiaense', welches von Deng und Kollegen im Jahr 2021 publiziert

wurde. Basis hierfür bildeten ein 116 cm langer Schädel samt eines 82

cm langen Unterkiefers und eines zugehörigen ersten Halswirbels.

Ähnlich der Turpan-Senke sind somit aus dem Linxia-Becken drei Arten

von Paraceratherien etwa zeitgleich belegt. Sie bereichern das extrem

fossilreiche Aufkommen des Gebietes, das sich allein für die

Nashorn-Verwandtschaft über einen Zeitraum vom Oberen Oligozän bis zum

Pleistozän erstreckt. Bereits vier Jahre zuvor hatte ein Forscherteam

um Li Yong-Xiang mit 'P. huangheense' eine neue Art aus der

unteroligozänen Xianshuihe-Formation im Lanzhou-Becken eingeführt. Sie

basierte zuerst lediglich auf einzelnen Kieferresten, denen aber

später noch ein Teilskelett folgte. Auch von hier wurden zuzüglich

noch Reste von 'Turpanotherium' berichtet. Im Jahr 2025 konnte die

Gattung zudem mit der Art 'T. qiui' aus der etwa zeitgleichen

Qingshuiying-Formation im Lingwu-Becken in der benachbarten Provinz

Ningxia dokumentiert werden.

Rekonstruktionen

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Schon kurz nach den Entdeckungen in den 1910er und 1920er Jahren

versuchten sich die Wissenschaftler an einer Rekonstruktion der

riesigen Tiere. Die erste erfolgte durch Osborn im Jahr 1923. Da

dieser aber nur wenige Funde von 'Baluchitherium' aus der Mongolei

zugrunde lagen, trug sie bei einer angenommenen Schulterhöhe von 3,6 m

einen stark nashornähnlichen Charakter mit deutlich kurzen Gliedmaßen

und kurzem Hals. Noch im gleichen Jahr fertigte er eine zweite

Rekonstruktion an, die er anhand umfangreicherer Funde aus der

Mongolei und Belutschistan erstellte. In jener waren, diesmal bei

einer vermuteten Schulterhöhe von 4,0 m, Hals und Gliedmaßen deutlich

länger und der Körper im Verhältnis zum Schädel markant voluminöser.

Begleitet wurde der zweite Rekonstruktionsversuch von einer

zeichnerischen Lebenddarstellung, die mehrere Individuen fressend in

einer waldartigen Landschaft zeigte. Diese realisierte Elizabeth

Rungius Fulda im Auftrag Osborns und des American Museum of Natural

History ebenfalls im Jahr 1923. Anschließend daran schuf Charles R.

Knight drei Jahre später eine künstlerische Lebendvisualisierung.

Osborns zweiter Rekonstruktion folgte der Versuch von Borisjak im Jahr

darauf, den er basierend auf den 'Indricotherium'-Funden aus Torghai

durchführte und dem er mangels eines vollständigen Schädels jenen von

'Baluchitherium' hinzufügte. Seine Rekonstruktion ging von einem Tier

von knapp 4,5 m Schulterhöhe aus, wich aber von Osborns zweiter im

Bezug auf die Körperproportionen ein wenig ab, kam dem realen Aussehen

von 'Paraceratherium' aber ebenfalls deutlich nahe. Eine sehr

umfassende und bis heute bildbestimmende Rekonstruktion ist jene von

Granger und Gregory aus dem Jahr 1935, die auf den mongolischen Funden

gründete und der sich auch eine umfangreiche Beschreibung des

Fundmaterials anschloss. Es ist dabei zu erwähnen, dass diese

Rekonstruktion verschiedenes Fundmaterial einschließt, das von beiden

Autoren in vier unterschiedliche Größenklassen eingeteilt wurde, da es

von mehreren Individuen mit abweichenden Körpermaßen stammte. In Summe

kamen sie aber dabei auf ein Tier, das am höchsten Körperpunkt bis zu

5,4 m maß. Um dies auch für das Publikum zu verdeutlichen, erhielt das

American Museum of Natural History in New York im gleichen Zug ein

originalgroßes und aus Beton gefertigtes Halbrelief der

Lebendrekonstruktion in der damaligen Dauerausstellung. Das von

Granger und Gregory veröffentlichte Ergebnis hat sich seitdem nur

wenig geändert, die Darstellung wurde aber im Detail ergänzt und dem

Forschungsstand gemäß aktualisert, etwa zuletzt durch Donald R.

Prothero im Jahr 2013, der das Tier mit deutlich größeren Ohren und

einer rüsselartig verlängerten Oberlippe ausstatte.

Revisionen

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Im Ergebnis der verschiedenen initialen Forschungen in den

unterschiedlichen geographischen Räumen standen in der ersten Hälfte

des 20. Jahrhunderts wenigstens vier Gattungsnamen mit gut einem

halben Dutzend Arten für die großen Paraceratherien zur Verfügung. Es

dauerte dann aber bis zum Jahr 1959, als Vera Gromova eine erste

Revision des bis dahin bekannten Fundmaterials unternahm. In ihrer

umfassenden und monographisch erschienenen Arbeit stufte sie 'B.

grangeri' und 'I. transouralicum' (einschließlich 'I. minus') als

synonym zueinander ein. Für diese größeren Vertreter wählte Gromova

aus Gründen der Namenspriorität die Gattung 'Indricotherium' und

reduzierte die drei Formen auf die Art 'I. transouralicum'. Die

kleineren Angehörigen, namentlich 'P. bugtiense' und 'B. osborni'

vereinte sie indes unter gleicher Begründung in der Gattung

'Paraceratherium' und der Art 'P. bugtiense'. 'Aralotherium' wiederum

sah sie als identisch mit 'Paraceratherium' an, erkannte dessen

einzige Art jedoch mit 'P. prohovori' als eigenständig an. Somit

verblieben vorerst zwei Gattungen mit drei Arten innerhalb der großen

Paraceratherien zurück.

Der von Gromova erstellte Status quo wurde weitgehend akzeptiert.

Einzelne Autoren wie Leonard B. Radinsky merkten aber Zweifel

bezüglich der Unterscheidung von 'Indricotherium' und

'Paraceratherium' auf Gattungsebene an, andere wie Nikolai Spassov

unterstützten die Trennung. Gut 30 Jahre nach Gromova widmeten sich

Spencer G. Lucas und Jay C. Sobus einer weiteren Revision, die in

einer Aufarbeitung der Fossilgeschichte der Unpaarhufer mit

internationaler Beteiligung eingebunden war. Hierbei setzten beide

Autoren die Vorgaben Gromovas als gegeben voraus. Die erneute

Überprüfung erwies sich als notwendig, da zwischenzeitlich vor allem

durch Forschungen im östlichen Asien einerseits mehrere

stammesgeschichtlich ältere Formen wie 'Juxia' und 'Urtinotherium'

(und in damaliger Auffassung auch 'Pappaceras' und 'Forstercooperia')

wissenschaftlich eingeführt und andererseits auch für die großen

Paraceratherien neue Arten und mit 'Dzungariotherium' zusätzlich eine

neue Gattung etabliert worden waren. In ihrer detaillierten

Untersuchung vereinten Lucas und Sobus 'Indricotherium' sowie

'Dzungariotherium' mit 'Paraceratherium', womit letztendlich nur eine

Form unter den größeren Paraceratherien fortbestand. Ihren Schritt

begründeten sie damit, dass Fossilien großer Paraceratherien zwar

insgesamt vergleichsweise häufig, bezogen auf einzelne Fundstellen

aber dennoch selten sind und sich wiederholende anatomische

Skelettpartien damit lokal zumeist ausschließen. Die vorhandenen

Unterschiede im Skelettbau zwischen den ursprünglich definierten

Gattungen betrafen zumeist eine variable Robustizität einzelner

Schädelbereiche. Dies fassten Lucas und Sobus als Ausdruck einer

überregionalen Artdifferenzierung innerhalb einer einzigen Gattung

auf. In einem untergeordneten Maße könnte sich ihrer Meinung nach

darin aber auch ein regionaler innerartlicher Geschlechtsdimorphismus

widerspiegeln, wodurch auf einem bestimmten lokalen Fundpunkt bezogen

lediglich einzelne männliche oder weibliche Individuen überdauert

haben. Bezüglich der validen Arten beriefen sich Lucas und Sobus auf

die wenigen Ausnahmefundstellen mit Skelettresten mehrerer

potenzieller Arten. Hierbei stellten beide Autoren jedoch keine

metrischen Differenzen zwischen den dort definierten Formen fest, etwa

am Beispiel der Turpan-Senke in Xianjiang mit 'P. lepidum' und 'D.

turfanense'. Beide Formen lagen zudem in der Variationsbreite von

'Indricotherium' in dessen ursprünglicher Definition. Aus diesem Grund

sahen Lucas und Sobus innerhalb der Gattung 'Paraceratherium'

lediglich 'P. bugtiense', 'P. transouralicum', 'P. prohovori' und 'P.

orgosense' als gültig an. Später fügte Lucas den vier akzeptierten

Arten noch 'P. zhajremensis' hinzu, dessen Fossilmaterial für die

Autoren zum Zeitpunkt der Revision nicht einsehbar gewesen war.

In der westlichen Welt wurden die Ergebnisse von Lucas und Sorbus

angenommen und unter anderem von Prothero im Jahr 2013 in einem

Überblickswerk zu den Paraceratherien weitgehend bestätigt.

Hauptsächlich chinesische Wissenschaftler kritisierten diese

Entscheidungen aber. Ihrer Meinung nach sind die anatomischen

Differenzen ausreichend genug, um die großen Paraceratherien auf

Gattungsebene zu gliedern. Auf Kritik stieß vor allem die Hervorhebung

eines lokalen Geschlechtsdimorphismus, demnach Tiere mit robusteren

Schädelmerkmalen (aufgewölbtes Schädeldach, kräftiger Kiefer und

Jochbogen vergrößerte Schneidezähne) männliche, solche mit grazileren

(flaches Schädeldach, schlanker Unterkiefer und Jochbogen, kurze

Schneidezähne) weibliche Individuen repräsentieren sollten. In einer

weiteren Revision, die von Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue im Jahr

2007 erstellt wurde, allerdings lediglich die Funde des ostasiatischen

Raumes berücksichtigte, erhoben sie daher 'Dzungariotherium' und

zusätzlich 'Aralotherium' wieder zu gültigen Gattungen. Ersteres

charakterisierte sich demnach gegenüber 'Paraceratherium' etwa durch

ein flacheres Schädeldach, einen weiter, bis hin zur Orbita

zurückreichenden Naseninnenraum sowie verkürzte obere und untere

Schneidezähne. Für 'Aralotherium' stellten sie heraus, dass dieses

zwar wie 'Paraceratherium' über ein höher aufgewölbtes Schädeldach

verfügte, abweichend von diesem aber einen schlankeren Jochbogen und

einen niedrigeren Unterkieferkörper besaß. Zusätzlich etablierten

beide Forscher noch 'Turpanotherium' als eigenständige Gattung, welche

Prothero sechs Jahre später mit 'Urtinotherium' provisorisch

synonymisierte. Von chinesischen Wissenschaftlern wird diese aber als

existent eingestuft. Die westliche und chinesische Forschungstradition

unterscheidet sich nicht nur in der unterschiedlichen Anzahl der

bestehenden Gattungen, sondern auch in jener der Arten. So erkennen

chinesische Wissenschaftler gut dreimal so viele Arten an als

westliche, darunter einen größeren Teil der an ostasiatischem Material

definierten. Dies schließt aber auch 'P. grangeri' aus der Mongolei

ein, welches Qiu bereits 1962 und damit drei Jahre nach Gromovas

Vereinigung mit 'P. transouralicum' wieder in den Artstand erhoben

hatte, was er in seiner Revision 45 Jahre später noch einmal

bestätigte.

Stammesgeschichte

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Ursprünglich wurde die Entwicklungslinie, die zu 'Paraceratherium'

führte, von stammesgeschichtlich älteren Formen wie 'Forstercooperia'

oder 'Pappaceras' hergeleitet, die aber nun nicht mehr als direkte

Verwandte der Paraceratherien anzusehen sind. Fest steht, dass mit

'Juxia' und 'Urtinotherium' zwei Vorläuferformen bereits im Mittleren

und Oberen Eozän vor rund 41 beziehungsweise 38 Millionen Jahren im

heutigen ostlichen Asien anwesend waren. Ihre urtümlicheren

Eigenschaften verdeutlichen sich nicht nur in ihrer deutlich

geringeren Größe, sondern auch in ihrem weniger spezialisierten

Vordergebiss. Im Unteren Oligozän beginnend vor gut 34 Millionen

Jahren ist dann auch erstmals 'Paraceratherium' nachgewiesen. Zu den

frühesten Funden gehören einige Gebissfragmente aus der

Baron-Sog-Formation im Erlian-Becken in der Inneren Mongolei. Günstig

für die Entwicklung der großen Paraceratherien wirkten sich

wahrscheinlich die offenen trockenen Waldlandschaften aus, die sich

seit dem ausgehenden Eozän im heutigen nördlichen Ostasien

ausbreiteten und sich von den damals feuchteren Bedingungen im

heutigen Europa unterschieden. Im weiteren Verlauf erweiterte

'Paraceratherium' seinen Lebensraum aber über weite Gebiete des

heutigen östlichen und südlichen bis zentralen Asiens und kam in einer

späteren Phase auch im westlichen Asien und südöstlichen Europa vor.

Im Übergang vom Oberen Oligozän zum Unteren Miozän vor rund 23

Millionen Jahren starb die Gattung dann allerdings aus. Junge

Nachweise sind unter anderem aus den Bugti-Bergen in Pakistan

dokumentiert, Von der dortigen Chitawara-Formation von Lundo Chur

liegen mit der Fission-Track-Datierung gewonnene Altersdaten vor, die

etwa 22,6 Millionen Jahre angeben. Möglicherweise lassen sich auch die

Reste aus der Aral-Formation in Kasachstan anschließen, doch ist deren

Alterststellung im Oberen Oligozän oder unteren Miozän nicht eindeutig

geklärt. Das Aussterben von 'Paraceratherium' ging möglicherweise mit

einer klimatischen Abkühlung und der Zunahme offenerer Landschaften

einher. Allerdings könnte auch die Ankunft neuer, konkurrenzfähigerer

Pflanzenfresser einen Einfluss gehabt haben. Zu nennen wären die

Rüsseltiere, die zu jener Zeit Eurasien über die neuentstandene

Landbrücke durch die Schließung der Tethys aus Afrika erreichten.

Auffallend wird dies an der Chitawara-Formation, in deren oligozäner

Schichtenfolge 'Paraceratherium' gut belegt ist. In den untermiozänen

Abschnitten fehlt die Gattung dort aber völlig, stattdessen sind nun

Rüsseltierformen wie 'Deinotherium' präsent. Eine ähnliche Abfolge ist

aus der Aktau-Formation im südöstlichen Kasachstan mit einem Wechsel

von 'Paraceratherium' zu 'Gomphotherium' belegt. Möglicherweise

vermochten diese neuen Ankömmlinge, ähnlich den heutigen Elefanten,

aufgrund ihrer Lebensweise die Landschaften grundsätzlich zu ändern.

Rezeption

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Größere Aufmerksamkeit erhielt 'Paraceratherium' in der erstmals im

Jahr 2001 ausgestrahlten BBC-Serie 'Walking with Beasts'. In der

dritten Folge wird die Gattung, als 'Indricotherium' bezeichnet, näher

thematisiert. Dargestellt ist die Wanderung einer Mutter mit ihrem

Kalb durch die savannenartigen Landschaften, wobei beide anderen

Säugetieren ihrer Zeit wie Angehörigen der großen schweineartigen

Entelodonten oder dem großen Unpaarhufer 'Chalicotherium' aus der

Gruppe der Chalicotherien, aber auch verschiedenen Beutegreifern wie

'Hyaenodon' als Vertreter der Hyaenodonta sowie Bärenhunden begegnen.

Literatur

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* Deng Tao, Lu Xiaokang, Wang Shiqi, Lawrence J. Flynn, Sun Danhui, He

Wen und Chen Shanqin: 'An Oligocene giant rhino provides insights into

Paraceratherium evolution.' in: 'Communications Biology.' 4, 2021, S.

639, doi:10.1038/s42003-021-02170-6.

* Walter W. Granger, William K. Gregory: ' Further notes on the

gigantic extinct rhinoceros, Baluchitherium, from the Oligocene of

Mongolia.' In: 'Bulletin of the American Museum of Natural History.'

72, 1936, S. 1-73.

* Вера Громова: 'Гигантские носороги.' Академия Наук СССР 71, Moskau

1959, S. 1-164.

* Donald R. Prothero: 'Rhino giants: The palaeobiology of

Indricotheres.' Indiana University Press, 2013, ISBN

978-0-253-00819-0, S. 1-141.

* Qiu Zhan-Xiang und Wang Ban-Yue: 'Paracerathere fossils of China.'

In: 'Palaeontologia Sinica.' 193 (New Series C, 29), 2007, S. 1-396

(S. 247-386 in Englisch).

Einzelnachweise

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Donald E. Russell und Zhai Ren-jie: 'The Paleogene of Asia: Mammals

and stratigraphy.' Mémoires du Museum national d’histoire naturelle

Série C Sciences de la terre, Paris, 1982, S. 1-488

([https://archive.org/details/memoiresdumuseu52musec/page/333/mode/2up?q=ksyir])

Weblinks

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* The Paleobiology Database:

[http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=43161&is_real_user=1

Paraceratherium]

'[https://www.zdf.de/play/dokus/giganten-der-urzeit--100/giganten-der-urzeit-riesenschlange-und-mega-nashorn--100?q=Riesenschlange

Giganten der Urzeit: Riesenschlange und Mega-Nashorn.]' Dokumentarfilm

von zdfinfo, abgerufen am 19. August 2025 (French Connection Films

Ellena und Paul-Aurélien Combre. Minute 17:30 bis 45. Unter Mitwirkung

von Dr. Pierre-Olivier Antoine, Audrey Delsink, Jacques du Toit, Dr.

Maia Bukhsianidze und Dr. Laurent Marivaux

Kategorie:Unpaarhufer

Kategorie:Ausgestorbener Unpaarhufer

Kategorie:Perissodactyla

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